1. Systématique
De son nom
français commun « Tabouret bleuâtre» (Figure 1), Thlaspi caerulescens,
angiosperme décrite par J.S & C. Presl, est classée dans la famille des
Brassicaceae, ordre des Capparales, sous-classe des Dilleniidae, classe des
Magnolidae. Elle est placée dans la tribu des Lepidieae, sous-tribu des Thlaspidinae.
1.2 Histoire
de la systématique
La
systématique au niveau de l’espèce est beaucoup plus complexe. La plus ancienne
description, sous le nom de Thlaspi
alpestre, est celle de Linné dans son Species plantarum (1753). Toutefois,
il s’est avéré que cette dénomination regroupait plusieurs espèces distinctes.
Aujourd’hui, Thlaspi alpestre est
considéré comme un agrégat d’espèces comprenant, entre aut
res, Thlaspi caerulescens et Thlaspi brachtypetalum.
Depuis Linné, il y a eu de nombreuses modifications de la classification. Tout d’abord, Jordan (1846) s’occupa des Thlaspi de Grande-Bretagne. Il recensa trois espèces distinctes, Thlaspi sylvestre, Thlaspi occitanum et Thlaspi virens. Cette taxonomie n’est plus admise actuellement. Thlaspi sylvestre est considéré comme synonyme de Thlaspi caerulescens. Quant au cas de Thlaspi occitanum, Koch (1998) a montré, en se basant sur des polymorphismes d’isozymes, qu ’elle ne pouvait pas être séparée de Thlaspi sylvestre et par conséquent de Thlaspi caerulescens.
Par la suite, Dvorakova (1968) a subdivisé T. caerulescens en deux sous-espèces, Thlaspi caerulescens caerulescens, écotype vivant sur sols non métallifères et Thlaspi caerulescens calaminare, écotype vivant sur sols métallifères. Cette subdivision fut, une fois encore, démentie par les travaux moléculaires de Koch (1998).
Comme les travaux de Koch sont les plus récents et les plus fiables vu que basés sur des tests moléculaires, il est ra isonnable de considérer Thlaspi caerulescens comme une seule espèce et de ne pas tenir compte des différentes variantes. Ce raisonnement est consolidé par Ingrouille & Smirnoff (1986) qui le justifient en arguant que les différentes variations observées sont continues et que les variantes ne sont que très difficilement identifiables.
Cette place systématique est toutefois encore discutable et très discutée. Meyer (1973) a été jusqu’à changé l’espèce de genre, la plaçant dans le genre Noccaea, série Alpestres. Cette reclassification n’est toutefois plus utilisée dans la littérature actuelle.
Aujourd’hui,
les synonymes de Thlaspi caerulescens
acceptés sont Thlaspi alpestre L, Thlaspi alpestre subsp gaudinianum (Jordan) Gremli et Thlaspi sylvestre Jordan.
1.3 Variabilité
intraspécifique
Toutes ces difficultés de classification
et ces discussions sont expliquées par le fait que Thlaspi caerulescens présente une grande
variation de formes. Cette hétérogénéité phénotypique est due à trois facteurs
principaux. Tout d’abord, comme discuté par Ingrouille & Smirnoff (1986)
pour le cas de la Grande-Bretagne, Thlaspi
caerulesce ns présente généralement de petites populations isolées les
unes des autres, empêchant les échanges génétiques entre elles. Ceci a pour
conséquence que des morphes spécifiques se fixent facilement (dérive génétique)
vu la petite taille des populations et qu’ils sont maintenus par l’isolement.
La deuxième cause d’hétérogénéité est le haut taux d’autofécondation de Thlaspi caerulescens qui induit un important
taux de consanguinité et diminue encore les échanges génétiques. Il faut encore
ajouter à cela que Thlaspi caerulescens
présente des écotypes différents, qui occupent des niches écologiques différentes
et possèdent donc des adaptations particulières à chacune de ces niches. Ces
différents points seront discutés plus en détails par la suite.
2. Morphologie
et reproduction
Le tabouret bleuâtre est une plante pérenne ou bisannuelle.
Ses feuilles sont en rosette, isolées et simples. La tige a une taille comprise
entre 10 et 35 cm. Elle passe la période froide avec des bourgeons à hauteur
du sol, caractéristique des plantes hémicryptophytes. La période de reproduction
s’étend du mois d’avril à juillet et est dépendante des facteurs extérieurs
comme l’ensoleillement ou l’altitude.
Morphologiquement,
Thlaspi caerulescens se distingue
des autres espèces du genre Thlaspi
par la couleur de ses anthères. Ces dernières prennent en effet une coloration
allant du violet au noir après la floraison. Cette caractéristique est partagée
seulement avec Thlaspi virens, laquelle
a par contre des pétales plus longs, critère de différenciation entre les
deux.
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Figure 2 |
La fleur, de couleur blanc-lila,
a une longueur allant de 30 à 45 mm, avec une inflorescence en corymbe (Figure
2). Elle présente la structure florale classique des crucifères, à savoir
4 sépales, 4 pétales en croix, 6 étamines et 2 carpelles. Comme déjà dit précédemment,
il n’existe aucun mécanisme d’auto-incompatibilité. Toutefois, le style pousse
et sort de la fleur avant que les pétales ne s’ouvrent. A ce moment, le stigmate
est déjà réceptif au pollen mais les anthères ne sont pas encore matures.
Ceci favorise la pollinisation extérieure et donc l’allofécondation. Mais
une fois les anthères parvenues à maturité, il n’y a aucune barrière à l’autopollinisation.
Ainsi, si la fleur n’a pas été fécondée par le pollen provenant d’une autre
fleur, elle sera fécondée par son propre pollen. La plante est grâce à cela
a ssurée de pouvoir produire des graines fertiles même si elle se retrouve
isolée. Cette assurance peut se révéler particulièrement utile pour coloniser
de nouveaux endroits. Une graine tombant par hasard dans un habitat bien adapté
pourra générer une population malgré sa solitude. Ce qui résulte des caractéristiques
de cette reproduction est que le taux d’autofécondation est beaucoup plus
important dans les petites populations que dans les populations où les effectifs
sont importants et densément répartis. Ceci n’a toutefois jamais été prouvé
expérimentalement mais est le fruit d’une déduction personnelle.
Pour ce qui concerne la fécondation croisée, Riley (1956) prétend qu e le pollen est trop lourd pour qu’une fécondation anémophile puisse être efficace. Il n’a toutefois jamais prouvé cette affirmation qui ne fait, de nos jours encore, pas l’unanimité dans le monde scientifique. Si la visite des fleurs de Thlaspi caerulescens par les insectes a été largement prouvée, aucune étude n’a évalué l’efficacité de cette entomophilie. En tous les cas, il est reconnu (Riley 1956) que la fécondation croisée ne s’effectue qu’entre voisins proches.
Riley a observé
un taux d’autofécondation de 95%. Sur les 5% de fécondation croisée que cela
induit, il faut encore prendre en compte qu’une partie du pollen provient
des autres inflorescences du même individu. En plus, le pollen des autres
plantes provient principalement des proches voisines. Ces dernières ont de
fortes chances d’être apparentées à la plante sur laquelle sont faites les
observations. Le brassage généti que est donc très faible. Ceci est encore
un facteur renforçant l’isolement génétique des différentes populations.
Le fruit est une silique, fruit sec et déhiscent. Les graines sont barochores, c’est-à-dire qu’elles tombent simplement au pied de la plante mère. Le moyen principal envisagé de colonisation de nouveaux milieux par Thlaspi caerulescens est donc le transport par le vent des propagules. Ce transport ne peut pas concerner les graines inadaptées à l’anémochorie. Il arrive par contre que des inflorescences entières soient emportées par le vent (Riley 1956). Cette méthode de colonisation n’est malgré tout pas très efficace. Pourtant, Thlaspi caerulescens a quand même colonisé, en Gran de-Bretagne, des sols miniers très éloignés les uns des autres. Riley émet l’hypothèse, renforcée ensuite par Ingrouille & Smirnoff (1986) et Koch (1998), que leur dissémination s’est faite par le biais des mineurs qui auraient transporté des graines entre les différentes mines.
Si il n’existe
pas de moyens de transport naturels réguliers des propagules, il est en revanche
possible que des événements occasionnels permettent le transport sur de longues
distances des graines. Dans cette optique, plusieurs phénomènes peuvent être
envisagés comme, entre autres, le transport par l’eau pour une graine tombée
dans un cours d’eau ou le transport non volontaire par des animaux.
Toutes ces propriét és reproductives expliquent l’isolement entre les différentes populations et donc la grande variation qui existe au sein de cette espèce. Le fait que les populations ne soient pas en contact reproductif a poussé Riley à parler d’une espèce en voie de spéciation. Cette thèse est consolidée par l’existence de barrières reproductives partielles aussi bien entre les populations éloignées qu’entre les différents écotypes. Ceci est dû au fait que son habitat est fragmenté et que les conditions auxquelles doivent s’adapter les plantes ne sont pas les mêmes dans les différents milieux. La pression de sélection hétérogène a pour conséquence des réponses spécifiques, soit une palette de phénotypes différents. Par exemple, Rochow (1970) a démontré que les individus vivants à des altitudes ou des latitudes plus élevées sont de plus petites tailles, plus trapues, avec moins de feuilles. Une plus petite taille pourrait être avantageuse car elle fournirait une plus petite sensibilité au vent. De même, des plantes poussant sur sols métallifères subiront une pression de sélection qui les amènera à devenir plus tolérantes.
La grande variabilité
génétique de Thlaspi caerulescens
lui confère donc une forte aptitude évolutive.
3. Hyperaccumulation
et tolérance aux métaux lourds
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Thlaspi caerulescens (Figure 3) a été particulièrement étudiée pour sa capacité à accumuler du cadmium et du zinc dans ses parties aériennes. Le zinc est stocké principalement dans les vacuoles. Sa concentration dans les tissus peut atteindre jusqu’à 3% du poids sec (Brooks, 1998) et celle de cadmium 0.01% (Zhao & al , 2002). Ce dernier est stocké dans l’apoplasme, soit à l’extérieur des membranes cellulaires. Pour ces propriétés, Thlaspi caerulescens présente un grand intérêt dans le cadre de la phytoremédiation, nettoyage des sols contaminés, car c’est une des seules plantes connues pour hyperaccumuler le cadmium. Les mécanismes précis d’absorption ne sont toutefois pas encore complètement élucidés.
En même temps que sa grande capacité d’accumulation,
Thlaspi caerulescens est apte à
tolérer des sols contaminés. Cette tolérance aux métaux lourds, lui permet
de se développer sur des sols où la concentration en métaux est toxique pour
les autres plantes.
3.2 Différences
entre accumulation et tolérance
Il faut noter une différence entre l’hyperaccumulation de métaux lourds et la tolérance à ces mêmes métaux. Ces deux caractères sont indépendants. Il a été montré (Ingrouille et Smirnoff 1986) que des populations non tolérantes au zinc avait une capacité d’accumulation de ce métal du même ordre que celle de populations plus tolérantes. L’accumulation peut même poser problème (Ingrouille & Smirnoff 1986). En effet, si des plantes se retrouvent sur des sols contenant des métaux auxquels elles ne sont pas tolérantes, ceux-ci risquent d’être malgré tout absorbés et présenteront donc une grande toxicité pour les plantes de cette population.
Une population pourrait sans problème être tolérante aux métaux lourds sans pour autant les accumuler. L’avantage sélectif de l’accumulation est, d’après Edward & Keri (1999) et Pollard et Baker (1997) directement lié à la protection contre les herbivores. Ils ont en effet démontré que des consommateurs primaires avaient une préférence significative pour les Thlaspi caerulescens contenant la plus petite concentration de zinc dans leurs feuilles. Ainsi les plantes ayant la capacité d’hyperaccumuler le zinc auraient été avantagées. Les herbivores peuvent donc avoir été un important moteur de sélection favorisant le développement de la faculté d’accumuler les métaux lourds chez Thlaspi caerulescens. Le fait que les métaux soient accumulés dans les parties aériennes va dans le sens de cette hypothèse vu que ce sont les feuilles qui sont principalement attaquées par les herbivores.
L’accumulation des métaux lourds peut, de notre point de vue, avoir une importance dans le phénomène de tolérance. Il est en effet possible qu’elle permette une décontamination partielle des sols ou tout simplement qu’elle amène à un contrôle du lieu où les métaux vont se placer à l’intérieur de la plante. Ainsi, les métaux sont rendus inoffensifs vu que stockés dans un compartiment (vacuole ou apoplasme) où ils ne sont plus dangereux. Ceci n’est toutefois qu’une hypothèse et n’a jamais, à notre connaissance, été prouvé.
L’avantage
sélectif de la tolérance aux métaux lourds est discuté plus loin.
Thlaspi caerulescens présente des populations
tant sur sols métallifère s que sur sols non-métallifères. Les individus ne
sont pas identiques entre ces différentes populations. Il s’agit d’écotypes
distincts (Figure 4). Si la mortalité des plantes provenant de sols non contaminés
n’est pas plus grande sur sol contaminé en métaux lourds, la croissance est
tout de même réduite de moitié (Escarré et al. 2000). En plus de cela, la
quantité de métaux lourds pouvant être absorbés ne sont pas les mêmes pour
les différents écotypes. Les plantes provenant de sols non contaminés peuvent
absorber trois fois plus de Zn mais deux fois moins de Cd que celles provenant
de sols non contaminés (Escarré et al. 2000). Les populations sont donc confrontées
à des pressions de sélection différentes comme déjà expliqué précédemment.
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Figure 4 : Trois écotypes différents. Les différences
morphologiques sont très visibles et expriment l’hétérogénéité de l’espèce. |
4.1 Distribution
du genre Thlaspi
Le genre Thlaspi
comprend environ 75 espèces herbacées. Elles sont distribuées principalement
dans les zones subarctiques et tempérées nordiques de l’Eurasie, avec comme
limite orientale le Moyen-Orient. Seules six espèces se trouvent en dehors
de l’Eurasie, cinq en Amérique du Nord et une en Amérique du Sud.
Thlaspi caerulescens a une aire de répartition correspondant latitudinalement aux forêts décidues tempérées.
Une partie des biomes occupés par Thlaspi caerulescens sont directement liés à la tolérance aux métaux lourds. En effet, Ingrouille & Smirnoff (1986) ont montré que sa présence était particulièrement corrélée avec la contamination des sols par le plomb et le zinc. De ce fait, on trouve principalement des populations de Thlaspi caerulescens sur des sols miniers abandonnés (lié à l’action humaine) mais également sur le bord des rivières charriant du Pb et du Zn ainsi que sur tous les sols naturellement riches en métaux lourds. Il faut toutefois noter, comme dit précédemment, que l’on trouve également des populations de Thlaspi caerulescens sur des sols non métallifères. La présence de métaux n’influence donc pas la distribution globale de Thlaspi caerulescens (Figure 5) mais uniquement celle des différents écotypes.
En ce qui concerne les facteurs de distribution non liés à la présence de métaux, Thlaspi caerulescens se trouve préférentiellement dans des sols modérément humides, acides (pH de 3.5 à 5.5) et d’une richesse nutritive moyenne (Lauber & Wagner 2001).
Les milieux métallifères, sur lesquels vivent les écotypes
métallophytes de Thlaspi caerulescens, présentent, en dehors de la simple
présence de métaux lourds, des caractéristiques impropres à l’implantation
de la plupart des végétaux (Garcia-Gonzalez & Clark 1989). Les sols métallifères
sont pauvres en nutriments végétaux majeurs. De plus, ils ont en général une
faible capacité de rétention de l’eau due à leur structure grossière.
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Figure 5 : Population de Thlaspi caerulescens |
Thlaspi caerulescens est absente de certains
milieux qui pourraient, au vu de ce qui précède, lui être favorables. L’explication
peut être historique, Thlaspi caerulescens
n’ayant simplement pas encore eu l’occasion d’atteindre ces endroits. Il peut
toutefois y avoi r d’autres explications, rien n’a encore été élucidé (Ingrouille
& Smirnoff 1986). Parmi les causes possibles énoncées, la présence de
métaux non tolérés et donc toxiques, de même qu’une teneur en métaux supérieure
à ce que la plante est capable de tolérer, pourraient empêcher l’implantation
de Thlaspi caerulescens sur certains
sols. L’absence de certains métaux nécessaires est également susceptible de
limiter la distribution de cette espèce. Les plantes métallophytes ont effectivement, en général, des
besoins en métaux supérieurs à ceux des plantes non-métallophytes. Par exemple,
Pollard et Baker (1997) ont observé que les plants d’écotypes métallophytes
de Thlaspi caerulescens cultivés
sur sols ne contenant pas de zinc présentaient des carences.
Une autre explication avancée (Garcia-Gonzalez & Clark
1989) pour l’absence de Thlaspi caerulescens
de sols théoriquement favorables est sa faible capacité compétitive. Vu qu’elle
ne peut pas s’implanter où la compétition est forte, elle se trouve confinée
à des milieux où peu d’espèces peuvent survivre et où la compétition est donc
très faible. Ce manque de compétitivité pourrait être dû au coût physiologique
de la tolérance aux métaux lourds. L’énergie investie dans ce caractère ne
peut alors plus être utilisée pour des caractères qui donneraient un avantage
compétitif.
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Figure 6 : Carte de
distribution mondiale de Thlaspi
caerulescens et des espèces proches. |
Au niveau géographique
(Figure 6), elle est distribuée uniquement en Europe, les plantes américaines
décrites comme Thlaspi alpestre
L. n’appartenant pas aux séries comprenant Thlaspi caerulescens (Meyer, 1979). Elle appartient à l’empire floral
holarctique.
Au niveau européen (Figure 7), elle est présente dans le Jura et sur l’arc alpin jusqu’en République Tchèque, ce à quoi il faut ajouter l’Allemagne, la Belgique, le sud de la France et les Pyrénées ainsi que la Grande-Bretagne et la Scandinavie. Sa distribution est disjointe. Ceci est dû aux facteurs exposés précédemment, le manque de moyens de dispersion et l’implantation par l’homme de populations éloignées les unes des autres. En effet, il faut ajouter à l’action des mineurs précitée, le fait que la présence de Thlaspi caerulescens en Scandinavie, par exemple, est uniquement due à l’action humaine. A plus petite échelle, il y a également une grande fragmentation de la distribution, les populations étant souvent isolées les unes des autres (Riley 1956), et ce toujours pour les mêmes raisons.
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Pour le cas de
la Suisse (Figure 8), Thlaspi caerulescens
est présente principalement sur tout le Jura, jusqu’à Soleure. Elle est également
décrite (Aeschimann & Burdet) dans les Alpes, principalement en Valais,
jusqu’aux Grisons. Ses effectifs y sont toutefois moins importants que dans
le Jura. On voit ici également que la distribution est disjointe, les populations
du Jura étant coupées de celles des Alpes par le plateau.
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Figure 8 :
Carte de distribution de Thlaspi
caerulescens en Suisse. En médaillon, photo d’une fleur et d’un fruit. |
En ce qui concerne
la phytosociologie, le tabouret bleuâtre est souvent associé, en zones métallifères,
à deux caryophyllacées, Minuartia verna
et Silene cucubalus (Ingrouille
& Smirnoff 1986) ; (Riley 1956). Dans le Jura suisse, Braschler &
Jousset (2002) ont montré que l’abondance de Thlaspi caerulescens est positivement corrélée
avec celle de Cerastium arvense
et de Rumex acetosa. Ces deux espèces
sont toutefois très fréquentes dans les près et les pâturages, même en absence
de Thlaspi caerulescens. La significativité
de l’association peut donc être sévèrement mise en doute.
4.7 Propriétés
des populations
Les populations
sont, d’une façon générale, de petite taille et distribuées en patches isolés les uns des autres. Ces propriétés
font que cette espèce est sujette à une grande dérive génétique. Ajouté à
cela la grande étendue de la distribution de Thlaspi caerulescens qui signifie une grande hétérogénéité des habitats
qu’elle occupe, les grandes variations de cette espèce sont facilement compréhensibles.
En prenant en compte le fait que des échanges génétiques peuvent quand même
se produire mais uniquement de population voisine à population voisine, la
continuité de ces variations est également expliquée pour les populations
partageant des habitats proches et écologiq uement semblables. Cette continuité
est donc valable pour des sous-groupes uniquement et non pour l’ensemble de
l’espèce.
Thlaspi caerulescens est une espèce bien adaptée aux milieux extrêmes que sont les sols métallifères. Sa tolérance aux métaux nous permet de dire qu’il s’agit d’une spécialiste. La stabilité de ses populations (Ingrouille & Smirnoff 1986) nous permet de supposer que la taille de ses populations est proche de la capacité de soutien du milieu. Ses moyens de dispersion sont très faibles. Elle a donc très peu de possibilité de coloniser de nouveaux milieux. Au vu de tout cela, Thlaspi caerulescens peut sans autre être qualifiée de stratège de type K, c’est à dire d’espèce spécialisée, avec des effectifs de population stables, optimisés par rapport au milieu. La taille importante de ses graines prouve d’ailleurs qu’elle investit plus d’énergie dans la qualité de sa progéniture que dans la quantité de descendants. Ce point est confirmé par le fait que les graines ont un taux élevé de germination (Riley 1956). Riley a observé que sur 120 graines cultivées, 93.58 % aboutissaient à une plantule. Ceci démontre une grande survie de Thlaspi caerulescens lorsqu’elle se trouve sur un terrain favorable.
Le taux de germination est plus bas lorsque les graines sont issues d’autofécondation (Riley 1956). Ceci vient du fait que des gènes récessifs létaux ont plus de probabilité de s’exprimer dans les individus homozygotes, plus nombreux lors d’autofécondations.
Thlaspi caerulescens est une espèce avec une capacité compétitrice très faible. En revanche, elle est présente sur des milieux qui présenteraient un stress très fort pour les autres espèces (lié à la présence de métaux et à l’altitude). On peut donc la qualifier de « stress-tolerator », soit de stratège S d’après la définition de Grime (1977). Il faut ajouter qu’elle est incapable de supporter les milieux perturbés. La preuve en est qu’elle ne peut pas vivre sur les pâturages subissant une forte pression bétaillère (Braschler & Jousset 2002). Ses habitats sont des milieux stables.
Le fait qu’il
s’agisse d’un stratège S confirme le fait qu’il s’agisse d’un stratège K.
En effet, l’un correspond généralement à l’autre.
5.1 Origines
de la distribution actuelle
Thlaspi caerulescens est considérée comme
appartenant aux flores alpines relictuelles, en compagnie de Minuartia verna. Certains pensent (Baker
1987) que ces deux plantes sont paléoendémiques. Ce seraient des espèces autrefois
largement réparties, maintenant restreintes à des milieux spécifiques. Ceci
s’explique par le fait que, historiquement, elles se sont trouvées, lors de
la dernière glaciation, confin ées dans des refuges glaciaires. Il est supposé
par Koch (1998) que ces refuges furent des terrains métallifères n’ayant pas
gelé et recouverts de prairie. A la fin de la période glaciaire, la dispersion
de cette plante aurait été favorisée par l’apparition de veines métallifères
dont l’exposition était consécutive à l’action des glaces. Plus récemment,
à partir de l’an 1000 BC, l’activité minière humaine aurait eu une grande
influence sur la distribution de Thlaspi caerulescens. En effet, les déchets des métaux lourds extraits
ont ensuite créé des sols contaminés, habitat très favorable à Thlaspi caerulescens.
5.2 Origines
de la tolérance aux métaux lourds
Il a été prouvé (Koch 1998) que
les populations d’Angleterre n’ont pas la même origine que celles d’Europe.
Ces populations seraient de vieilles reliques de l’ancienne flore anglaise.
Des recherches de Garcia-Gonzalez & Clark (1989) ont montré que des populations
des îles britanniques étaient de vrais métallophytes. Egalement en Angleterre
se trouvent des populations sur sols non-métallifères. Ainsi, la séparation
entre les Thlaspi caerulescens d’Europe
et celles de Grande-Bretagne aurait eu lieu avant que la tolérance aux métaux
lourds ne se développe (Koch 1998). Ce caractère serait donc apparu indépendamment
à au moins deux reprises. Il est possible (Ingrouille & Smirnoff 1986)
qu’il se soit développé durant la dernière glaciation, dans les populations
s’étant retrouvées sur les sols contaminés. Thlaspi caerulescens est en effet une espèce avec une capacité compétitive
très basse. Le développement de la tolérance aux métaux lourds lui aurait
permis de survivre sur des milieux où peu d’espèces compétitrices étaient
présentes. Il faut ajouter à cela que si la faculté d’hyperaccumulation a
vraiment été sélectionnée pour se protéger contre les herbivores comme le
prétendent Edward & Keri (1999), la tolérance aurait permis de s’installer
sur des sols contenant beaucoup de métaux pour utiliser au mieux cette capacité.
5.3 Développement
de la tolérance, propriétés
D’après Ingrouille & Smirnoff (1986), la tolérance aux métaux lourds est un caractère ancien. Ils argumentent ceci par la grande capacité d’accumulation de Thlaspi caerulescens, celle-ci étant 5 à 100 fois supérieure à celles de s plantes métallophytes partageant les mêmes milieux. Ils en déduisent que ce caractère est présent depuis plus longtemps chez Thlaspi caerulescens. Il se peut toutefois que le plus grand développement de l’hyperaccumulation ait une cause non temporelle inconnue de nous.
La tolérance
aux métaux lourds est un caractère rare chez les plantes européennes alors
qu’il est très fréquent chez les espèces tropicales ou subtropicales. L’explication
proposée par Ingrouille & Smirnoff (1986) est que l’apparition de cette
capacité est très lente et ne se produit que dans les populations stables
sur le long terme comme celles de Thlaspi caerulescens. Il a toutefois été montré par la suite (Bones
& Farres 2001) que l’évolution de résistance aux métaux lourds est très
rapide. Elles expliquent cela par le fait que sur sols contaminés, la pression
de sélection est très forte.
Aujourd’hui,
l’espèce se trouve très bien représentée à l’échelle européenne. Elle est
donc globalement non menacée. Le cas est différent pour les populations suisses.
Le Swiss Web Flora (site Internet) nous indique que si la menace est faible
dans le Jura occidental et dans les Alpes septentrionales, elle est importante
sur l’ouest du plateau. Cette menace est due au fait que les populations,
de par leur petite taille, sont très sensibles à des perturbations extérieures.
Les changements
climatiques actuels ne semblent pour l’instant pas avoir d’effet sur la distribution
de Thlaspi caerulescens. Il est
néanmoins prob able que sur le long terme, le réchauffement aura pour effet
de décaler la distribution de Thlaspi caerulescens vers le nord et/ou
plus en altitude. Toutefois, vu sa faible capacité de dispersion, il n’est
pas sûr qu’elle soit capable de coloniser de nouveaux territoires. En ce qui
concerne les écotypes métallophytes, la dispersion ne peut s’effectuer efficacement
que de sols contaminés à sols contaminés par les métaux lourds. Ajouté à cela
le fait que son aire de distribution est fragmentée, l’adaptation de Thlaspi caerulescens aux changements climatiques est des plus
incertaines.
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Swiss
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http://lamar.colostate.edu/~samcox/Hyperaccumulators.html
- http://www.myristica.it/foto/thlacae4.html
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http://www.ensaia.inpl-nancy.fr/Recherche/solenviro/IACR.htm
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http://linnaeus.nrm.se/flora/di/brassica/thlas/thlacaev.jpg
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